主楼旁高大的雪松、学堂路上成排的加杨和圆柏、荷塘中亭亭玉立的荷花……我们在清华园中穿行时，享受着树木枝桠密叶下的阴凉，欣赏着花草的五彩缤纷，但目力所及的所有植物为何总是向下扎根、向上生长？

一般情况下，对于一株植物而言，不管被如何旋转或者是塑形，它的根总会朝向地心生长，而茎则努力向上寻找阳光，这种现象被称为植物的重力感应。

为什么会有这个现象，它是怎么发生的？这个问题让科学家们追问了超过两百年。早在1806年，托马斯·安德鲁·奈特证明了重力指导着植物器官的生长方向。紧接着，此后的一个世纪里先后出现了两项重要成果：进化论的奠基人查尔斯·罗伯特·达尔文将植物根部感受重力方向的区域具体到了根尖；20世纪初的“淀粉-平衡石”假说则在“细胞内淀粉体沉降”这一生物现象和“触发重力感应信号”的结论间建立起了假设性联系。

而生命科学探索并未止步于此，随着分子生物学和基因技术的发展，科学家们开始致力于揭示植物感应重力的分子机制。从细胞层面到分子层面，就如从一场戏剧的前台走入后台，去深入了解构成剧目的每一部分如何运作和串联。

清华大学生命科学学院副教授陈浩东正是众多“走入后台”的科学家中的一员。2023年，清华大学生命科学学院、清华-北大生命科学联合中心陈浩东团队发表于《细胞》（Cell）期刊的研究论文“植物中淀粉体沉降重新极性化LAZYs实现重力感受”（Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants），为“植物感受重力过程中的分子机制”这个跨世纪的科学难题提供了关键答案。该成果入选2023年清华大学最受师生关注的年度亮点成果。《自然》（Nature）等众多国际国内学术期刊对该论文进行了亮点评述，认为该成果“引人入胜”，是“植物重力感应领域具有里程碑意义的工作”。

陈浩东（左）指导学生做实验

在陈浩东团队给出的答案中，一个不容忽视的角色是LAZY蛋白。早在1931年与1938年，lazy突变体就分别在玉米与水稻中被筛选到。这些突变体的地上部分相比于野生型更多地偏离竖直方向，呈现“慵懒”状态，因而得名。直到2007年，LAZY基因才被成功鉴定，中国与日本科学家同期在水稻中鉴定到了LAZY1基因。此后，该基因家族被发现广泛参与拟南芥、玉米、苜蓿、李子树、百脉根等多种物种中的向重力性调控，并且同时参与植物地上与地下部分的向重力性调控。陈浩东团队通过对拟南芥进行基因编辑和遗传回补实验，证实了LAZY2、LAZY3、LAZY4这三个基因对于植物根的正向重力性是必需的。接着，他们又发现LAZY蛋白定位在根尖柱细胞（也就是感受重力的细胞）的细胞膜和淀粉体膜上，并且在细胞膜上的定位呈现下侧多上侧少的极性，从位置上直接表现出强烈的“指地针”属性。“此时，我们对LAZY蛋白的认识一下就提升了，下一步就是看它们具体如何转移与执行功能。”陈浩东说。

植物根尖向下生长，并不像之前人们想象的因细胞中淀粉体的重量产生了向下拉扯或压力，而是LAZY蛋白结合到淀粉体表面上并随着淀粉体的沉降产生了位移，陈浩东形象地称之为“船载货行”。当植物偏离重力方向时，MKK5-MPK3蛋白激酶模块与LAZY蛋白的相互作用增强，导致LAZY蛋白磷酸化程度增加，LAZY蛋白获得磷酸化这张“船票”后与淀粉体表面的TOC34/120/132蛋白的相互作用增强，并作为“货物”随着“船只”淀粉体沉降到细胞新的底部。此过程中，LAZY蛋白如同乘坐航船在海浪中行进，并在淀粉体沉降到细胞新底部后，逐渐离开“船只”聚集到新的下侧细胞膜上，而后指导了生长素的不对称分布，从而引发植物的向重力性生长反应。当植物根尖重新沿着重力方向竖直向下生长时，LAZY蛋白就会失去“船票”回归到初始状态。

植物根尖感受重力的模型

这个机制中环环相扣的每一步都建立在缜密的逻辑推理和实验论证基础上，其中甚至离不开研究者大胆的推演。LAZY基因在2007年就被学界鉴定到，淀粉体上的TOC蛋白在2009年被报道参与植物的向重力性，但在过去十多年的时间里，二者只是独立存在的科学事实，并没有被联系在一起。直到陈浩东团队通过细胞生物学实验观察到LAZY蛋白出现在淀粉体表面，他们大胆地推测二者之间或许存在直接相互作用。在这种思路的启发下，经过一系列实验和验证，他们成功揭示了植物感受重力的分子机制，为120年前提出的“淀粉-平衡石”假说提供了分子解释。

对科学难题的揭秘，挑战无处不在。LAZY蛋白本身含量就很少，更何况磷酸化只是它表面一种很小的修饰，这种修饰又是不稳定、容易消失的，因此“如何能可靠地检测到磷酸化”便成了很大的难题。在利用显微镜观察LAZY蛋白在细胞中的定位时，既要求LAZY-GFP蛋白（即融合了荧光蛋白的LAZY）达到足够的量以便能被观察到，又要求其量不能过多，以免掩盖可能出现的极性分布变化。面对种种挑战，陈浩东团队成员精诚合作，通过努力为一个又一个难题找到了解决方案，并综合多方面数据来提出最合理的假设。此过程不仅需要深刻思考，更需要做决策的勇气。

陈浩东将做研究的过程比喻为“盲人摸象”。植物感受重力的分子机制是一个极其复杂且未知的领域，科学家们无法一开始就看到整个机制的全貌，只能通过一个个微小的实验逐步摸索。只有把所有的结果综合起来，才能最终拼凑出完整的科学图景。“淀粉体沉降、LAZY蛋白、TOC蛋白、激酶……我们做的最重要的事情就是通过生化、细胞、遗传等实验把这些因子之间的联系全面建立起来。”

揭示植物感受重力的分子机制，不仅深化了对植物生长机制的理解，而且可以在现实中指导农业生产、太空育种等，为生态环境维护和人类发展发挥关键作用。

近150年前，达尔文切除了植物的根尖并把植物横向放置，发现它们没有办法再向下弯曲生长，由此他确定了植物根部感受重力的部位是根尖。通过进一步的实验，他发现有物质（后来被确定为生长素）可以从根尖向伸长区传递，驱动弯曲生长。在《植物的运动本领》（The Power of Movement in Plants）这本书中，他详尽地记录下了整个实验过程与结果。陈浩东熟练地从书架取下那本厚厚的《植物的运动本领》，翻到对应的页面，指给记者看并说：“直到现在，我们的研究还没有跳出他给出的理论框架。”然而，LAZY蛋白为何会在植物相对重力方向改变时增强磷酸化？植物中是否还存在其它感知重力的方式？从细胞极性到植物器官向性生长之间的信号传递过程是怎样的？在这个领域中，仍有一系列的未知等待着人类去探索与揭秘。

陈浩东课题组2024年合影

2023年在《细胞》发表的这篇揭示植物感受重力分子机制的论文已在领域内产生了广泛影响，该成果是团队成员精诚协作、努力拼搏取得的。陈浩东为论文通讯作者，其团队成员陈家悦、于仁波、李娜、邓兆国、张欣欣、赵亚冉、曲城甫为论文共同第一作者；袁艳芳、潘哲贤、周杨杨、李昆仑、汪加军、陈之忍、王笑一、王笑连、贺舒楠为参与作者。北京大学现代农学院及北京大学现代农业研究院邓兴旺教授、美国新泽西州立罗格斯大学董娟教授为研究作出了重要贡献。